Том 14 (53), N 2

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОНХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ HELIX POMATIA L

Интенсификация биомониторинговых и биоиндикационных исследований выдвигает в число приоритетных проблему поиска объектов-индикаторов состояния окружающей среды и ее изменений под действием разнообразных природных и антропогенных факторов. Виноградная улитка - один из самых крупных и достаточно широко распространенных на территории Украины видов хелицид - обладает необходимыми для таких объектов качествами и, очевидно, может быть использован в мониторинге [1-3]. В числе наиболее перспективных направлений индикационных исследований, безусловно, находится изучение популяционных характеристик видов-биоиндикаторов. В то же время, специальные исследования внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости метрических конхологических признаков даже больших по размерам и широкораспространенных видов наземных моллюсков единичны и разрозненны [4-8].

Необходимость объективной оценки изменчивости приводит к поиску новых приемов и методов ее изучения, позволяющих выявить направленность и оценить количественно морфологические изменения. Одним из таких подходов, на наш взгляд, являются методы многомерной статистики, которые позволяют оперировать большими массивами данных, с необходимостью возникающими при морфоэкологических исследованиях. Адаптивная значимость различных экстерьерных показателей наземных моллюсков не всегда очевидна и многомерный факторный анализ позволяет адекватно проанализировать информацию, содержащуюся в характеристиках корреляционных комплексов морфометрических конхологических признаков и оценить их вклад в формирование приспособленности животных к конкретным условиям местообитаний. Исходя из этого, целью данной работы был анализ адаптационных преобразований раковины Helix pomatia L. в зонах с различным уровнем урбанизации методами факторного анализа.

Половозрелые особи виноградной улитки были собраны в мае-июне 2000 года из трех локальных популяций, обитающих на территориях с разным уровнем урбанизационных процессов: окрестности с.Черновка Новоселицкого района Черновицкой обл. (Хотинская возвышенность) - 93 экз., зеленая зона г. Коломыя Ивано-Франковской обл. (предгорье Карпат) - 43 экз. и г. Черновцы, обочина дороги в районе с интенсивным автомобильным движением (Черновицкая возвышенность, предгорье Карпат) - 118 экз.

Для морфологической характеристики популяции использовали пластические конхологические признаки, которые считаются диагностическими, изменяются и поддаются количественной оценке: высоту раковины (ВР), большой (БД) и малый (МД) диаметры, ширину (ШУ) и высоту (ВУ) устья, количество оборотов (КО). Статистическая обработка полученных результатов проводилась стандартными методами вариационной статистики [9]. Факторный анализ осуществлялся по А. Афифи и С. Эйзену [10] с использованием пакета прикладных статистических программ NCSS 2000. Факторная матрица подвергалась ортогональной ротации по методу varimax.

Оценка общностей (величин дисперсий, обусловленных наличием общих факторов) выявила высокий их уровень в черновицкой популяции в отношении всех изученных линейных показателей и средний - для количества оборотов (табл. 1). В то же время действие общих факторов в популяциях моллюсков из зон с меньшим уровнем антропогенного воздействия выражено в гораздо меньшей степени, а изменчивость КО вообще главным образом определяется вариацией самого фактора (специфично).

Таблица 1

Общности конхологических показателей моллюсков из трех популяций

Факторизация 6-мерной корреляционной матрицы позволила существенно снизить размерность пространства конхологических характеристик. Так, изменчивость популяций из Черновки и Коломыи описывается тремя общими факторами (кумулятивная изменчивость составляет 100%) (табл. 2). Для описания изменчивости черновицкой популяции оказалось достаточно всего двух общих факторов с кумулятивной изменчивостью 99,20%, поскольку третий фактор является несущественным (его индивидуальный взнос - 0,80%).

Первый общий фактор (первая главная компонента) характеризуется максимальными нагрузками по всем линейным показателям (с отрицательным знаком) (табл. 3) и может быть интерпретирован как фактор размеров малоразмерных раковин, вносящих наибольший вклад в вариабельность. При этом значение первого фактора повышается параллельно с увеличением уровня антропогенной нагрузки (от 43,48% в Черновке до 60,69% в Черновцах).

Вклад второго общего фактора в изменчивость черновской популяции почти равнозначен вкладу первого, а в урбанизованных популяциях из Коломыи и Черновцов он значительно меньше (табл. 2). Поскольку все нагрузки, коррелирующие с этим фактором, имеют положительный знак (табл. 3), его можно интерпретировать как фактор размеров крупноразмерных раковин, возрастающий с увеличением габитуальных показателей. Примечательно, что в состав определяющих его конхологических показателей в популяции из Черновцов входит и количество оборотов. В популяциях же с более низким уровнем урбанизации территории КО обуславливает существование самостоятельного третьего общего фактора, который можно интерпретировать как скорость нарастания оборотов. При этом в черновской популяции он характеризуется негативными факторными нагрузками (как и фактор 1), а в коломыйской - положительными (как фактор 2) (табл. 3).

Таблица 2

Параметры общих факторов изменчивости
конхологических показателей моллюсков из трех популяций

Таблица 3

Факторные нагрузки конхологических показателей моллюсков из трех популяций после ротации (3 извлекаемых фактора, 3 итерации) (жирным шрифтом выделены нагрузки, вносящие наибольший вклад в интерпретацию фактора)

Таким образом, факторный анализ изменчивости конхологических признаков Helix pomatia L. позволил установить, что наивысшие общности характерны для популяции из г.Черновцы, обитающей в высокоурбанизованном ландшафте. При увеличении антропогенного давления происходят: 1) снижение количества общих факторов изменчивости с 3-х до 2-х; 2) закономерные изменения величин факторных нагрузок, распределения отдельных переменных между факторами и вкладов факторов в общую изменчивость.

Литература

1. Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. Использование наземных моллюсков для оценки качества окружающей среды // Экология. - 1995. - N 4. - С. 307-310.
2. Ветров В. А., Чугай В. В. Беспозвоночные как индикаторы загрязнений фоновых пресноводных экосистем тяжелыми металлами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Т. 11. - С. 61-75.
3. Хлус Л. М. Безхребетнi як iндикатори забруднення природних екосистем // Наук. Вiсник Чернiвецького унiверситету: Бiологiя. - 1999. - Вип. 39. - С. 131-140.
4. Голиков А. Н. Влияние факторов внешней среды на внутривидовую изменчивость Neptunea arthritica (Bernardi) и Littorina squalida Brodwrip et Sowerby // Зоол. журнал. - 1959. - Т. 38, вып. 9. - С. 1335-1343.
5. Крамаренко С. С. Влияние факторов внешней среды на географическю изменчивость конхологических признаков крымских моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) // Журн. общ. биологии. - 1997. - Т. 58, N 1. - С. 94-101.
6. Крамаренко С. С., Попов В. Н. Изменчивость морфологических признаков наземных моллюсков рода Brephulopsis Lindholm, 1925 (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) в зоне интрогрессивной гибридизации // Журн. общ. биологии. - 1993. - Т. 54, N 6. - С. 682-690.
7. Хлус Л. М., Немченко Г. В., Хлус К. М. Внутрiшньопопуляцiйна мiнливiсть черепашок молюскiв Helix pomatia L. (Gastropoda, Mollusca) // Наук. Вiсник Ужгородського унiверситету. Серiя: Бiологiя. - 2000. - N 7. - С. 112-114.
8. Федоров В. Г., Фадеева Е. В. Об изменчивости раковин наземного моллюска Bradybaena schrencki ( Geophila, Bradybaenidae) // Зоол. журнал. - 1985. - Т. 64, вып. 7. - С. 1096-1097.
9. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
10. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. - М.: Мир, 1982. - 488 с.